zabika.ru 1

ХЛОРОПЛАСТЫ ЛИСТЬЕВ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ


Влияние микроэлементов на состав и структуру хлоропластов. Процесс фотосинтеза представляет собой сложную последовательность окислительно-восстановительных реакций, он осуществляется при участии световых фотохимических и темновых ферментативных реакций.

Структурной единицей, где локализованы фотосинтетические реакции, являются хлоропласта, в которых за счет энергии света образуются не только углеводы, но и аминокислоты. В них обнаружены все системы, необходимые для автономного синтеза белка.

По современным представлениям, основными компонентами хлоропластов являются двойная липопротеидная оболочка и белковая строма (или матрикс), в которую погружены липопротеидные ламеллы, несущие на себе фотосинтетические пигменты.

В белковой строме локализованы ферменты, участвующие в восстановлении С02. В липопротеидных ламеллах, несущих фотосинтетические пигменты, локализованы реакции, связанные с превращением световой энергии в химическую и с транспортом электронов, — образование АТФ, восстановление НАДФ и выделение О2.

Размер хлоропластов в среднем 3—5 ммк. Парой ламелл создается своеобразный плоский диск, имеющий внутреннюю полость. Такие диски названы тилакоидами. Стопки плотно упакованных тилакоидов составляют граны. В одной гране упаковано от 5—6 до 50 тилакоидов.

Тилакоиды соседних гран связаны между собой ламеллами стромы. Мембрана хлоропластов имеет трехслойную структуру. Она состоит из центрального белкового слоя, окруженного двумя липидными слоями. Толщина мембраны 75 Ǻ. Белковый слой ее состоит из повторяющихся, упорядоченно расположенных компонентов — квантосом, состоящих, в свою очередь, из 4 субъединиц по 90 Ǻ каждая.

Хлорофилл является одним из компонентов хлоропластов, наличие которого в значительной мере определяет их структурную организацию. Прямая связь между синтезом хлорофилла и образованием ламелл хлоропласта всегда наблюдается при «зеленении» этиолированных листьев.


До 30% от сухого веса хлоропластов составляют липидные компоненты. В липидах хлоропластов обнаружено 11—29% линолевой кислоты и 44—71% линоленовой, найдены галактолипиды, моно- и дифосфатидилглицерины, фосфатидилинозит, лецитин, кефалин, сульфолипиды.

В липидной фракции хлоропластов обнаруживаются фотосинтетические пигменты — хлорофиллы а и b, каротиноиды, фикобилины. Во всех тканях, содержащих хлорофилл, были также найдены жирорастворимые пластохиноны А, В, С и Р, нафтохинон — витамин К, а также токоферолхиноны α, β и γ. Характерно, что пластохиноны найдены также и в некоторых незеленых тканях (головки цветной капусты и корни кукурузы), где, вероятно, могут образовываться хлоропласты.

В первичном фотохимическом акте конверсии энергии при фотосинтезе непосредственное участие принимает лишь небольшая часть молекул хлорофилла, входящая в так называемые реакционные центры. Все остальные молекулы пигментов играют лишь роль «сборщиков, фотонов». Они передают поглощенную ими энергию молекулам, входящим в реакционный центр, не участвуя непосредственно в процессах, конверсии световой энергии. Такой агрегат из большого числа «молекул-сборщиков», обслуживающих один реакционный центр, получил название фотосинтетической единицы (ФСЕ). Энергия, поглощенная любой, из молекул пигмента в ФСЕ, мигрирует ко всему этому агрегату до тех пор, пока она не будет захвачена реакционным центром» (гипотеза ФСЕ впервые предложена в 1932 г. Эмерсоном и Арнольдом). У высших растений на один реакционный центр приходится 200—400 молекул-сборщиков.

Уже несколько десятилетий назад в литературе стали появляться сведения об участии элементов минерального питания, в частности микроэлементов, в формировании фотосинтетического аппарата. Было показано, что железо и медь накапливаются главным образом, в хлоропластах.

Вопрос о происхождении хлоропластов окончательно не решен. О.П. Осипова останавливается на 2 гипотезах биогенеза хлоропластов:

1) образование хлоропластов путем деления существующих. В результате деления всегда наблюдается увеличение числа хлоропластов в ряду, но не числа рядов;


2) образование хлоропластов из более просто организованных органелл клетки, так называемых пропластид.

Имеются данные о влиянии микроэлементов на формирование хлоропластов. Так, в опытах Г. А. Липской и Т. Н. Годнева концентрации меди 0,25 и 0,50 мг/л увеличивали количество хлоропластов в клетках листьев сахарной свеклы по сравнению с аналогичными клетками контрольных растений, не получавших медь. Дальнейшее увеличение концентрации до 1 мг/л уменьшало количество хлоропластов в клетке по сравнению с контролем. В то же время объем хлоропластов с увеличением концентрации меди уменьшался и при концентрации 1 мг/л уже был в 1,6 раза меньше объема хлоропластов у контрольных растений. Количество хлоропластов на единицу площади листа с увеличением концентрации меди возрастает и достигает максимума при 0,50 мг/л. Дальнейшее увеличение концентрации меди до 1 мг/л не повышало количества хлоропластов.

Следует отметить, что в этих опытах поверхность хлоропластов растений, получавших медь, значительно увеличена по сравнению с контролем и при 0,50 мг/л почти в 2 раза превышала поверхность у контрольных растений.

При более высокой концентрации меди - 1 мг/л поверхность хлоропластов у опытных и контрольных растений была одинакова. Действие меди на число, объем и поверхность хлоропластов отличалось от действия других микроэлементов, например марганца. Марганец в концентрациях 0,25, 0,50, и особенно 1 мг/л, увеличивал и количество хлоропластов в клетке, и объем хлоропластов.

Для меди максимальное количество хлоропластов на 1 см2 мезофилла листа и максимальный объем хлоропластов наблюдались при концентрации ее 0,05 мг/л. Медь, внесенная на фоне смеси Кнопа в концентрации до 0,50 мг/л, несколько увеличивала количество хлоропластов в клетках столбчатой и губчатой паренхимы, количество клеток на единицу листовой поверхности, а также толщину листовой пластинки. Увеличение количества хлорофилла а и b и каротиноидов на единицу площади листа и растение при Си 0,05 и 0,025 мг/л в опытах Г. А. Липской происходило за счет увеличения общего количества хлоропластов и концентрации хлорофилла в пересчете на хлоропласт. Максимум содержания хлорофилла на хлоропласт и растение наблюдался при концентрации меди 0,05 мг/л.


Непродолжительное воздействие меди увеличивало объем хлоропластов и содержание хлорофилла на единицу площади листа у водных растений ряски (Lemna irisulca L. и Lemna minor L.). При 4-часовом воздействии сернокислой меди в концентрации 1, 2, 4, 8 мг/л листья водных растений бурели, хлорофилл и хлоропласты разрушались и растения погибали.

Ряд исследований свидетельствует о том, что образование хлорофилла в листьях тесно связано с возникновением ультраструктуры хлоропластов. Имеющиеся литературные данные по хлоропластам традесканции и дурнишника при развивающемся хлорозе от недостатка железа показывают, что нарушение структуры наступает очень рано и развивается параллельно с усилением хлороза, т. е. с уменьшением содержания хлорофилла. Электронные микрофотографии, полученные в лаборатории Л. К. Островской, также свидетельствуют о разрушении ультраструктуры хлоропластов при хлорозе яблони и виноградной лозы, выращенных на карбонатных почвах в естественных условиях, и в опытах с искусственно вызванной недостаточностью железа у гороха в водной культуре при содержании железа менее 20 мкг/л. Недостаток железа влечет за собой полную или частичную деструкцию фотосинтетического аппарата: уменьшение количества гран (дисков в гране) и резкое уменьшение их средней высоты, а также разрушение межгранных связей.

При избытке железа наблюдаются деградация гранулярно-сетчатой структуры (уменьшение средней высоты гран) и появление новообразований — большого количества крупных (800—5000 Ǻ) осмиофильных глобул, обнаруживающих гетерогенность структуры при комбинированной фиксации осмием и перманганатом калия.

Л. К. Островская предполагает, что участие железа в биосинтезе хлорофилла тесно связано с образованием ультраструктуры хлоропласта: «Если образование гран и межгранных связей находится в зависимости от присутствия хлорофилла, а недостаток железа задерживает фитолизацию, то можно предположить, что процесс образования комплекса хлорофилл – белок - липоид и возникновение мембранных структурных элементов хлоропластов идет одновременно с фитолизацией, и этот последний этап является необходимым условием структурирования, причем в образовании комплекса принимает участие железо. Не исключено, что способность железа к образованию координационных связей и комплексированию с белками и липоидами используется растительным организмом для образования структурных элементов хлоропластов».


Процесс «зеленения» хлоропластов связан не только с изменением содержания хлорофилла и организацией ламелл, но и сопровождается изменениями белкового состава хлоропластов. Показано, что белки с молекулярным весом более 220000 составляют 83% от белков зеленых хлоропластов и 67% от белков этиолированных пластид. Количество низкомолекулярных белков у этиолированных пластид несколько выше, чем у зеленых хлоропластов. Обнаружено, что «зеленение» этиолированных проростков способствует синтезу в хлоропластах белков с большим молекулярным весом.

По данным: Я.В. Пейве

Микроэлементы – регуляторы жизнедеятельности и продуктивности растений под ред. акад. Я.В. Пейве., Рига1971, 248 с.