zabika.ru 1

Труды ИПМИ КарНЦ РАН

УДК 591.5:51 Выпуск 5, 2004
КОНЦЕПЦИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

М.И.Гуламов



В данной работе описаны существующие подходы, учитывающие воздействие факторов окружающей среды на биологические процессы, и сделан сравнительный анализ. Предложена новая концепция взаимодействия экологических факторов, отличная от существующих.

Многие биологические исследования посвящены выявлению во-проса, каким образом факторы окружающей среды определяют проте-кание того или иного биологического процесса. Такими процессами могут бить рост и развитие организма, динамика численности особей популяции во время, сукцессионные процессы и т.д. Все эти процессы можно рассматривать как конечный результат взаимодействие эколо-гических факторов окружающей среды между собой [1-4].

1.Факториальная теория

Когда изучается развитие и функционирование конкретного биологического объекта, мы исходим из следующего соображения, т.е. предполагаем, что все факторы окружающей его среды влияют на него, и в результате мы наблюдаем реализованную в природе динамику. При этом всем факторам окружающей его среды придаем активную роль а самому объекту пассивный. Это делается с целью определения условий существования исследуемого объекта. При этом мы из-за чрезвычайного сложного механизма взаимодействия многочисленных компонентов экосистемы между собой вынуждены выделять некоторую часть, которые по мнения исследователей является наиболее существенной [5]. Надо иметь виду, что выделение наиболее существенных факторов носит чисто индивидуальный характер. Все это делается для упрощения сложных природных явлений, чтобы легче было изучать влияние окружающей среды на изучаемый объект. Затем по определенным существующим методам из множества факторов окружающей среды, в отдельности измеряют степень воздействия того или иного фактора на изучаемый биологический объект. Например, для выявления существенных факторов среды и их значения в жизни того или иного вида пишет B.B.Яхонтов [6] – в экспериментальных условиях создается обстанов-ка, при котором изучаемый фактор варьирует, а все остальные факто-ры по возможности одинаковы (например, воспитание насекомых в политермостатах, камеры которых имеют различную температуру, но одинаковую влажность, а воспитываемые насекомые получают оди-наковую пищу). Значение многих отдельных факторов определяется также анализом периодических колебаний численности популяций в природе в зависимости от колебаний метеорологических условий, от численности и состава их естественных врагов (паразитов, хищников, возбудителей болезней), или путем параллельного изучения видов в различных географических пунктах (эколого-географический метод).


В этом и состоит суть факториального подхода в экологии, что в свою очередь приводит к классификацию факторов окружающей среды на модифицирующие, регулирующие, первостепенные, плотностную зависимые и не зависимые [7-9].

Основным недостатком факториального подхода, А.А.Шаров [10] считает – искусственной разделение популяции и среды, и упро-щенное представление о среде как о наборе факторов. Далее, указы-вает тот же автор стремление экологов охватить с помощью факто-риального подхода все явления в жизни популяции привели к раз-мывания смысла понятия «факторов».

2.Взаимодействия экологических факторов


Рост и развитие организма, динамики численности особей популяции во времени, сукцессионные процессы, все они вроде бы как конечный результат взаимодействия факторов окружающей среды между собой.

Для того, чтобы более ясно представить взаимодействие экологических факторов между собой воспользуемся понятием фунда-ментальной экологической ниши Хатчинсона. Хатчинсон считал, что нишу следует определять с учетом всего диапазона физических, хими-ческих и биологических переменных среды, к которым должен адап-тироваться данный вид и под действием которых видовая популяция живет, и возобновляется бесконечно долгое время. В идеале каждую такую переменную можно рассматривать как некий градиент на кото-ром у каждого вида имеет свой диапазон активности или устойчи-вости [1,11,12]. Комплексный анализ n переменных (факторов) окру-жающей среды соответствует рассмотрению ниши как некоторого множества в n-мерном пространстве.

Если каждую такую переменную рассматривать как градиент, на котором у каждого вида имеется свой диапазон выживаемости, то соответствующий n-мерный гиперобъем (экологическую нишу) вида можно представить как некий n-мерный гиперобъем его выживае-мости, и на проблему комплексно воздействия факторов окружающей среды на выживаемость особей популяции смотреть с точки зрения n-мерного гиперобъема выживаемости вида. Тогда под комплексным воздействием факторов следует понимать нетривиальную форму n-мерного множества, отличную от традиционного параллелепипеда фундаментальной ниши Хатчинсона.


Чтобы представить себе гиперобъем выживаемости, поступаем следующим образом. Рассмотрим одномерную нишу, т.е. относитель-но какому-нибудь внешнего фактора А. По Хатчинсону оно имеет следующий вид (Рис. 1). Где а1 и а2 А и [а1, а2] – диапазон актив-ности или устойчивости, т.е. экологическая ниша по Хатчинсону.

Если по этому фактору А будем рассматривать функцию коэффици-ента выживаемости [13,14] тогда она имеет вид (Рис.2). В этом случае понятия экологической ниши Хатчинсона распространяется на весь оси абсциссы А, т.е. интервал [а1, а2] рассматривается как (а1, а2) – размытая множества. В интервале [а1, а2] выживаемость 100%, за пределами интервала, по мере удалении, выживаемость соответст-венно убивается. Такая точка зрения расширяет понятие экологичес-кой ниши Хатчинсона и делает его более близким к реальным природ-ным ситуациям.



Когда мы рассмотрим 2-х мерную экологическую нишу Хатчин-сона как гиперпространство выживаемости, тогда 4-х угольный область превращается на размытый множество с центром сгущения на окружности или элеписоидной область, а более высокие порядки эко-логические ниши превращается на соответствующих мерных гипер-пространства выживаемости с соответствующими областями размы-тых множества.

Предположим, нам известно некоторое сочетание факторов окружающей среды А1(t), А2(t), A3(t),…,An(t) в момент времени t, а соответствующий им коэффициенты выживаемости 1(A1(t)), 2(A2(t)), 3(A3(t)),…, n(An(t)) будем считать непрерывными кривыми, заданными в соответствующих одномерных пространствах факторов и отображающими их в отрезок [0,1]. Явный вид этих коэффициентов выживаемости предлагался ранее М.И.Гуламовым [13,14].


Предположим, что факторы независимы друг от друга, тогда рассматриваемые коэффициенты выживаемости как функции над всеми пространством факторов, наши кривые порождают «цилиндри-ческие» поверхности (образующие которых параллельны подпрос-транством остальных (n-1) факторов):

H 1 = {1(A1(t))| A1, A2,…, An},

H 2 = {2(A2(t))| A1, A2,…, An},…

H n = { n(An(t))| A1, A2,…, An},

где Ai R, i = 1,…,n. Под взаимодействием факторов среды между собой можно понимать пересечение этих цилиндров , H= Hi , а мерой совместного воздействия факторов среды – гиперобъем этого пересе-чения H. Ясно, что H – это минимальный возможный гиперобъем выживаемости в момент времени t [15,16]. Значение выживаемости в любой точке поверхности минимального гиперобъема H в момент t определяется следующим образом:

(А1(t),А2(t),A3(t),..,An(t))=min{1(A1(t)),2(A2(t)), 3(A3(t)),.., n(An(t))}. (1)

Таким образом, каждая точка поверхности гиперобъема опреде-ляется минимальными коэффициентами выживаемости по отдельным факторам, т.е. по принципу Либиха [17]. Примером минимального гиперобъема выживаемости служит рассматриваемая в работе Г.Е. Заикова и др. [18] результат экспериментального наблюдения – диаг-рамма зависимости выживаемости мальков от концентраций кальция (Ca) и алюминия (Al).

Исходя из определения экосистем как всей совокупности взаи-модействующих факторов физического и биологического мира опре-деленного участка биосферы [3,4] коэффициент выживаемости для популяции в определенных точках участка биосферы можно описать следующим образом:


( Аx, y (t))= min{1(A1x,y(t)),  2(A2x,y(t)),  3(A3x,y(t)),…,  n(Anx,y(t))}, (1)

где x,y – координаты точки местности, Ax,y(t) = {A1x,y(t), A2x,y(t), …,Anx,y(t)} – локальный набор значений факторов среды в момент вре-мени t,  i(Aix,y(t)) – коэффициент выживаемости по i–му фактору в точке местности (x,y) в момент t.

Обратимся теперь к ситуации, когда нужно учитывать характер взаимодействия экологических факторов. Анализ работ Тингея и Рей-нерта [19], Шина и др. [20], Хоу и др. [21] и Ранеклза [22] показывает, что в атмосферном воздухе загрязняющие вещества присутствуют в различных сочетаниях, в результате чего эффекты их совместного или последовательного воздействия на особей популяции отличаются от эффектов воздействий одного вещества (факториальный подход). Такие совместные воздействия могут приводит к антагонистическим, аддитивным или синергетическим эффектам:


  1. Аддитивность (эффект воздействия смеси (т.е. суммирование отдельных веществ) отличается от эффекта воздействия веществ, отдельно входящих в смесь),

  2. Синергизм (эффект воздействия смеси нескольких веществ выше эффекта суммы воздействий каждого из них).

  3. Антагонизм (эффект воздействия смеси меньше суммарного эффекта воздействия каждого вещества).

В сущности, в понятиях синергизма и антагонизма, кроме выше изложенных, в обязательном порядке должно присутствовать коли-чество факторов (n) в совокупности. Если коэффициент выживае-мости по каждому фактору окружающей среды в трех случаях их взаимодействия обозначим виде:  i(Ai(t)) при аддитивности, i (Ai(t),n) при синергизме, i (Ai(t),n) при антагонизме, i=1,2,…n, то результирующие коэффициенты выживаемости во всех этих случаях должны удовлетворять неравенству


 (Aан(t),n) <  (A(t)) <  (Aсин(t),n). (2)

Во всех трех случаях результирующий коэффициент выжива-емости определяется аналогично (1), однако «цилиндрические» по-верхности независимого случая должны уступить место поверхностям более сложной природы – соответствующим семействам однофактор-ных функций выживаемости, охватывающим известное разнообразие остальных факторов. Соотношение (2) может использоваться для проверки полученных аппроксимаций.

Таким образом, зная значения факторов окружающей среды в соответствующих координатах интересующей нас местности для определенного момента времени, мы можем построить минимальная возможное пространство выживаемости, поверхность которого опре-деляется по формуле (1). Такого рода пространства будем назвать минимальным пространством выживаемости (МПВ); из вей совокупности факторов оно всегда определяется лимитирующим [17].

3.Сравнительный анализ

Сравнительный анализ факториальной теории и теории взаимо-действия экологических факторов показывает, что недостатками факториальной теории являются: искусственное разделение популя-ции и среды; упрощенные представление о среде как о наборе факторов; выделение наиболее существенных факторов носит чисто индивидуальный характер. Кроме того при учете комплексного воздействия факторов окружающей среды на биологических объектах в мультипликативной форме записи при условии , кроме случая, когда , при , получаем . Это означает, что с увеличением количество факторов окружающей среды уменьшается выживаемость особей популяции, или же, чем разнообразнее экосистема, тем она менее устойчиво, что совершенно не соответствует современным представ-лением экологии.


В аддитивной форме записи не зависимо от степени воздействия факторов окружающей среды, т.е. значении факторов являются ли минимальном, оптимальном или максималь-ном, их совместно воздействии все время увеличивает результиру-ющего выживаемость биологического объекта с ростом число экологических факторов. Принятие такой формы записи является искусственно завышенным реальной ситуации.

Из вышеизложенной следует, что

,

т.е. предполагаемый нами подход к определению результирующего коэффициента выживаемости может быть равным или завышенным относительно мультипликативной и строго меньше аддитивной формах записи.

4.Автоматизация вычисления МПВ


Для автоматизации расчетов нами создана специальная программа CMSS (Computation of Minimal Survival Space) для вычисления МПВ. Программа CMSS составлена на основе алгоритмов приведенных в предыдущих работах [13,14,23] и реализована на алгоритмическом языке BASIC и может быть использовано как основа автоматизации контроля за состоянием окружающей среды.

Все данные (факторы окружающей среды), характеризующий местность, и оптимальные параметры интересующих нас объектов, для данной местности или предполагаемых для размещения на ней, по соответствующим факторам внешней среды вводится в программу CMSS, а на выходе получается соответствующее МПВ. Это позволяет быстро и точно вычислить МПВ для интересующей нас местности независимо от типа и количество участвующих факторов окружаю-щей среды. Задавая значения факторов с определенным шагом по времени в одних и тех же координатах, мы получим динамику МПВ данной местности на определенном интервале времени. Аналогичный пример приводится в работах Гуламова [24] и Гуламов, Логофет [16].

Вычисленные таким образом МПВ определяет уровень численности популяции вида и является максимальным вместилищем особей популяции при существующих условиях окружающей среды на рассматриваемом отрезке времени. Анализируя пространственную картину МПВ, можно исследовать вопросы, связанные с распростра-нением видов по ареалу.


Из вышеизложенной следует, что экологические факторы взаи-модействуя между собой образуют некую среду. Сущность образован-ной среды заключается во взаимодействии различных экологических факторов окружающего мира. В зависимости от характера взаимо-действия экологических факторов, среды могут быть обитаемыми или необитаемыми для некоторых биологических видов. Например, вид, взаимодействуя со средой, со временем преобразует его в среду оби-тания для других видов. Среда может в дальнейшем преобразо-вываться в зависимости от того для скольких и каких видов она являя-ется обитаемым. Степень обитаемости среды зависит от сочетания взаимодействующих экологических факторов. Отсюда следует разно-образность сред в природе и их динамическое изменение. В этом и заключается неоднородность природы.

Абиотические факторы, взаимодействуя между собой, могут порождать среды обитания, благоприятствующие возникновению раз-личных экосистем. Например, в экосистеме леса существует одна среда, которая воздействует на деревья и другие растения леса; а во внутренней части леса образуется другая среда, в свою очередь; она в свою очередь, позволяет расти другим растениям и существовать различным животным. Из этого примера следует, что абиотические факторы взаимодействуя между собой образуют среду, которая спо-собствует появлению деревьев. Появившиеся деревья, взаимодействуя со средой обитания, образуют другую среду, где возможно существование лесной экосистемы.
5.Пример применения теории взаимодействия экологически факторов
Знание механизмов взаимодействия экологических факторов между собой позволяет вычислять среды обитания и проводить сравнительный анализ.

Постановка такого рода задач становится более актуальной, если учесть, что постоянно возрастающее разрушительное действия антропогенных факторов (обусловленных интенсификацией общест-венного производства, увеличением масштаба хозяйственной деятель-ности) на окружающую среду привело ее к крайне опасному положению, угрожающему гибелью природы [25,26].

В качестве примера рассмотрим вычисление уровня загрязненности в один из промышленных зон расположенные на территории г. Бухары (Республики Узбекистан). Эти данные были получены с помощью унифицированных программ РАДУГА, на основе данных собранными при наблюдение соответствующего тер-ритории специалистами Бухарского областного комитета по охране природы в мае месяц 1983 г. Программа РАДУГА, рассчитывающий загрязнения атмосферы, это эффективный аналитический програм-мный продукт для персональных компьютеров, подготовленной проектном конструкторским и технологическим институтом (г. Вильнюс) совместно с главной геофизической обсерваторией имени А.Воейкова (г. Ленинград) в 1991 году. Программа предназначена для расчета максимальных выбросов вредных веществ. Результаты расчетов используется для определения максимально допустимых и временно согласованных выбросов и для осуществления соответству-ющих природоохранных мероприятий.

В данном примере взаимодействия экологических факторов вычисляется относительно принятой нормы предельно допустимых концентрации (ПДК) ниже рассматриваемых загрязняющих веществ, поэтому в место понятие коэффициента выживаемости употребляются коэффициент уровни загрязненности, при этом выше изложенные механизмы вычисления взаимодействия экологических факторов не изменяются. Получаемые конечные результаты определяют мини-мальное пространство выживаемости для людей относительно рассма-триваемых загрязняющих веществ.

Исследуемая территория расположена в северной части г. Бухары РУз. На этой территорий расположен хлопка очистительный завод (Х/З), масло экстракционный завод (МЭЗ), кольцевая автодорога и детская областная больница. Рассматриваемая местность характеризуется следующими антропогенными выбросами: окислим азота (NOx), оксидом углерода (CO), углеводородами CxHx) и неорганической пылью. Результаты наблюдения территории и мощность выбросов различных источников, расположенных на данной местности были заложены в программу РАДУГА. Одним из результатов программы РАДУГА являются карты рассеивания по вышеизложенным антропогенным факторам для рассматриваемой территории. Карта рассеивания содержать сведения о содержания вышеизложенных антропогенных веществ (в мг/м3) в воздухе в соответствующих координатах местности. Полученные результаты характерны для высоты до 10 м. от поверхности земли. Нами было охвачено территория 1кв. км. Данная территория была разбита на 121 квадрат с такими расчетом, что в пределах каждого квадрата значения содержания выше изложенных веществ постоянны. Данные техногенных выбросов приводится в таблицах [27].


Значение данных таблиц выбросов являются входными дан-ными для программы СМSS (вычисления минимального пространства выживаемости). Результаты вычисления приводится на рис.3. На графиках впадины и возвышение столбиков означают соответственно высоким и низким уровням загрязнения.



Рис.3. А – состояние промышленной зоны при фоновой концентрации загрязняющих веществ,

В – состояние промышленной зоны в фактических выбросах загрязняющих веществ.
С целью проведения сравнительного анализа, нами было вычис-лен уровень загрязнения в двух вариантах: А – состояние промыш-ленной зоны при концентрации загрязняющих веществ в пределах нормы (ПДК) (Таблица 1) и Б – состояние промышленной зоны при фактических выбросах загрязняющих веществ (Таблица 2). Надо отметить, что программа CMSS позволяет рассматривать полученные графики разворачивать против часовой стрелки. Это дает возмож-ность увидеть график с различных сторон, для более наглядного пред-ставления о рельефе уровня загрязненности рассматриваемой мест-ности (рис. 4). Более ценным с точки зрения практического подхода к решениям задач прикладного характера является проведение различных правдоподобных компьютерных экспериментов с целью выявления оптимальных вариантов сочетания взаимодействующих факторов, такие примеры приводится в работах [16,24].

Рис.4. Просмотр состояния промышленной зоны в фактических выбросах загрязняющих веществ с различных сторон (поворот против часовой стрелки).

6.Заключение

Поиск наиболее эффективных путей использования ограничен-ных ресурсов, анализ воздействия современного производ-ства на окружающую среду порождает новые задачи и проблемы при слежении за состоянием экологических систем и предотвращение заг-рязнения биосферы. Исследование таких задач требует новых подх-одов, примером такого подхода является изучение взаимодействия абиотических, биотических и антропогенных факторов между собой, и между различными их типами. Как было описано выше, условия существования особи или вида определяется как область в многомерном пространстве факторов окружающей среды. Это область в многомерном пространстве факторов есть результат взаимодействия факторов среды между собой. Поэтому. зная методы определения взаимодействия факторов между собой, мы можем определить условия существования того или иного вида в каждом конкретном сочетании факторов окружающей среды или же определить какие условия существования могут соответствовать каждому сочетанию факторов окружающей среды. Такие знание должны скорее стать нор-мой, чем исключением, тем более, когда воздействие антропогенных факторов выходит за рамки тех нагрузок, которые природа смогла бы выдержать [26].


В этом направлении были решены следующие задачи [16,23,24, 28, 29,30,31]:

1. Математическая формализация гиперпространство выживае-мости.

2. Математическая модель взаимодействия экологических факторов. При этом данная математическая модель удовлетворяет требованиям:


  • применима для любого сочетания (по синергизму, антагонизму и аддитивности) и типа экологических факторов (абиотических, биотических и антропогенных);

  • возможно вычисление результирующего воздействия комплекса экологических факторов на выживаемость особей популяции с учетом эффекта участвующего в комплексе количество факторов.

3. Математические исследование природа взаимодействия экологических факторов относительно их функции коэффициентов выживаемости.

4.Создано программное обеспечения математической модели взаимодействия экологических факторов на базе современной вычислительной техники, с помощью которого были исследованы задачи:

  • прогнозирование распространения биологических видов по ареалу;

  • экологическая оценка местности относительно антропогенных факторов;

  • вычисление уровня загрязненности промышленной зоны;

  • вычисление уровня загрязненности на разных высотах над промышленной зоной;

  • оценка минимального пространства выживаемости в первом приближении.

Такие традиционные методы популяционной экологии, как учет воздействия факторов окружающей среды на выживаемость, рост и развитие особей популяции (т.е. определение воздействия отдельных факторов окружающей среды, без учета их зависимости друг от друга), деление на регулирующие и не регулирующие группы факторов, определение первостепенных и второстепенных факторов и т.д., нуждается в уточнении, учитывающем эффекты совместного действия факторов. Выживаемость, рост и развитие особей популяции определяются комплексным воздействием факторов окружающей сре-ды с учетом эффекта количества участвующих факторов в комплексе, т.е. с увеличением размерности пространства фундаментальной ниши выживаемость особей популяции по результирующим действиям факторов в зависимости от типа эффекта – антагонизма, аддитивности или синергизма – может уменьшаться или увеличиваться.


Предлагаемый в данной работе подход, позволяя учитывать известные эффекты. Дает возможность решать ряд задач прикладной экологии: на основе вычисления минимального пространства выживаемости, прогнозирования распространения вида по ареалу, проведения экологическое районирование региона относительно интересующих нас значений факторов окружающей среды, и давать экологическую оценку местности на основе временных рядов (напри-мер, средне годичных) о факторах, характеризующих местность.

ЛИТЕРАТУРА


1.Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. Мир,1988.184 с.

2. Кемп П., Армс К. Введение в биологию М.: Мир. 1989. 671 с.

3. Одум Ю. Экология М.: Наука. 1986 Т. 1. 328 с.

4. Риклефс Р. Основы общей экологии. М. Мир. 1979. 424 с.

5.Щварц Е.А., Шефтель Б.И. Экологическая ординация в геозооло-гических исследованиях// Экологическая ординация и Сообщества. М.: Наука. 1990. 197 с.

6.Яхонтов В.В. Экология насекомых. М: Высшая школа. 1969. 459 c.

7.Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967. 357 с.

8.Жигальский О.А. Исследование влияние внешних и внутренних факторов на динамику популяций. Имитационное моделирование// Журнал общей биологии. 1984. 45. 5.С. 450.

9.Уильямсон М. Анализ биологических популяций М.: Мир.1975.275с.

10.Шаров А.А. Принцип анализа взаимодействующих факторов на динамики численности популяции// Журнал общей биологии. 1985. 46. 5. С.590.

11.Бигон М., Харпер Дж., Таунсед К. Экология. Особи, популяции и сообщества . М.: Мир, 1989. т.1. 667 с.

12.Hutchinson G.E. Population studies: anomal ecology and demography// Bulletin of Mathematical Biology 1991. V.53. № P.193.

13.Гуламов М.И. Об одной имитационной модели типа хозяин-паразит// Изв. АН СССР, серия биологическая. 1982. 6. С. 836.

14.Гуламов М.И. Качественное исследование механизмов выжива-емости особей популяции насекомых// Изв. ТаджССР, отделение биол. наук. 1989. 4(117). С.39.


15.Гуламов М.И. К взаимодействию факторов окружающей среды// Математические проблемы экологии. Тезисы докладов 4 школы. 8-12 октября, 1991. Душанбе. 1991 . С.36.

16.Гуламов М.И., Логофет Д.О. К взаимодействию факторов окружающей среды//Известия РАН.Серия биологическая.1997.1.С. 64.

17.Одум Ю. Экология М.: Наука. 1986 Т. 2. 376 с.

18.Заиков Г.Е., Маслов С.А., Рубайло В.Л. Кислотные дожди и окружающая среда. М: Химия, 1991.141 с.

19.Tingey D.T., Reinert R.A. The effect of ozone and sulphurdioxide singly and in combinaition on plan growth// Environ. Pollut. 1975.9.P.117.

20.Shin I.H., Glegg B.R., Stuart M.L., Thompson S.E. Exposyre of field-grown Lettuce to geothermal air pollution: Photosynthetic and stomatal responses// J. Environ. Sci. Health.1976.A 111.P.603.

21.Hou L.Y., Hill A.C., Solemani A/ Influence of CO2 on the effects of SO2 and ON2 on Alfalfa// Environ Pollut. 1977.12. P.7.

22.Ранеклз В.С. Воздействие на растение смеси загрязняющих атмосферу веществ// Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л. Гидрометеоиздат. 1988. С.273.

23.Гуламов М.И. К взаимодействию экологических факторов. Ташкент. ФАН. 1994 а. 110 с.

24.Гуламов М.И. Прикладные вопросы теории взаимодействия экологичес-ких факторов// Сборник трудов САНИГМИ по изучению загрязнения при-родной среды Руз. Из-во САНИГМИ. Ташкент. 1995. Вып. 151(232). С. 127.

25.Всесторонний анализ окружающей природной среды. Труды Советско-Американского Симпозиума (Тбилиси 25-29 марта 1974 г.). Л.: Гидрометеоиздат. 1975. 389 с.

26.Григорьев А.А. Экологические уроки прошлого и современности. Л: Наука. 1991. 251 с.

27.Гуламов М.И., Палиев В.А., Ходырев А.А., Раскатов В.А. Моделирование взаимодействия экологических факторов. Москва-Тверь. РТС-импульс, 2003. 192 с.

28.Гуламов М.И., Файзиев В.А. Теоретика-группавое исследование коэффициентов выживаемости популяций насекомых// Изв. АН РТадж., отделение физ-мат 1992. т.1. N 1. С.20.


29.Гуламов М.И., Файзиев В.А. Теоретика-группавое исследование коэффициентов выживаемости популяций насекомых// Изв. АН РТадж., отделение физ-мат 1992. т.1. N 1. С.20.

30.Гуламов М.И. Математическое описание взаимодействия экологи-ческих факторов// Уз. журнал Проблемы информатики и энергетики. 1997.6.С. 13.

31.Гуламов М.И., Хошимов Ш.Х. К теории симметрии коэффициентов выживаемости// ДАН АН Руз.1997.4. С,16.
SAMMARY
All existing approaches to the description of the impact of environmental factors on the biological process. Comparative analysis is also given. Actuality of conception of ecological factors’ interaction in problem’s solution in present ecology is described, as well as its difference and advantages over existing factorial approaches.

Cведение об авторе



Гуламов Мухаммад Исакович, профессор кафедры экологии и общей биологии Тверской ГСХА к.ф.-м.н., д.б.н.
Область научных интересов: Математическое моделирование в экологии.

Е-mail: gmi56@mail.ru