zabika.ru 1

Нейрофизиология бодрствования


Любая деятельность организма протекает на фоне определенной активности мозговых структур. Фоновая активность мозговых структур, на которую накладывается любая деятельность организма, называется функциональным состоянием. Эта активность зависит от комплекса обстоятельств: времени суток, предшествующей деятельности, включенности мотивационных процессов и так далее. Традиционно исследователи выделяли два основных функциональных состояния организма - сон и активное бодрствование. Вначале предполагалось, что эти два функциональных состояния различаются по уровню активации мозга, причем подразумевалось, что сон обусловлен его снижением, а бодрствование - нарастанием. Но после того как было доказано, что сон - это особое функциональное состояние со свойственным только ему специфическим рисунком активности мозговых структур, такое разделение этих состояний по величине уровня активации стало некорректным.

Состояние бодрствования - это результат активного приспособления организма к изменяющимся условиям существования. Он зависит от умения человека фиксировать внешние и внутренние сигналы (восприятие), от его желаний (мотивационная сфера), от задач и целей, которые он определяет для себя (познавательная сфера) и от его возможностей перемещаться (двигательная сфера). Все эти процессы, протекая на фоне состояния бодрствования, сами активно участвуют в его изменении.

Бодрствование не является унитарным состоянием. Человек может быть бодрым и внимательным или рассеянным и расслабленным, и в зависимости от этого будет меняться эффективность конкретной деятельности, выполняемой в этот момент.

Многие процессы в организме происходят ритмично. Цикл сон-бодрствование постоянно подстраивается под внешние датчики (длительность дня и ночи) и составляет 24 часа. Синхронно ему настроены другие ритмы организма - гормональный, биохимический, физиологический, эмоциональный, поведенческий. Биологические часы расположены, по-видимому, в эпифизе и в гипоталамусе (супрахиазматическом ядре). Биологический цикл несколько больше 24 часов, поскольку в тех случаях, когда человек находится в изолированном помещении и не имеет возможности подстраиваться под внешние часы (восход и заход солнца), его внутренний цикл сон-бодрствование составляет около 30 часов.


В естественных условиях биологические часы регулярно синхронизируются с циклом день-ночь. Соответствие световой информации биологическим часам контролируется эпифизом. Информация об интенсивности света от ретины передается, с одной стороны, в зрительную кору, с другой - в гипоталамус и эпифиз. Эпифиз ритмично вырабатывает гормон мелатонин. Этот процесс в настоящее время рассматривается как аналог биологических часов.

Р.М.Йеркс и Лж.Л.Додсон в 1908 году открыли закон, согласно которому для каждого вида заданий есть свой оптимум активации, который обеспечивает наиболее успешное его выполнение. Оптимум активации - это определенное благоприятное состояние напряжения. На практике этот закон проявляется в низкой эффективности любой деятельности, как при возбуждении, так и при полном расслаблении. При оптимуме активации отмечаются самые высокие показатели исполнения психологических задач. Например, эффективность выполнения психологических тестов у детей при высоком уровне мышечного напряжения ниже по сравнению с теми детьми, у которых этот показатель имеет средние значения.

Было сделано предположение, что между уровнем активации и шкалированием эмоций также существует зависимость, подчиняющаяся закону Йеркса-Додсона.

Исследования, проведенные в школе, показали, что успевающие ученики работают в оптимальном уровне активации, поэтому путем изменения функционального состояния ребенка можно улучшить обучение отстающих детей.

Физиологической основой изменения функциональных состояний является активность восходящей ретикулярной формации среднего мозга.

Ретикулярная формация имеет анатомическую особенность: все восходящие сенсорные пути оставляют в ней свои колатерали, что предопределяет возможность ее активации под воздействием любого стимула. Активированная ретикулярная формация, в свою очередь, возбуждает кору больших полушарий непосредственно и косвенно через другие структуры, в том числе ядра таламуса.


Современная точка зрения на связь мезэнцефалической ретикулярной формации с реакцией активации в коре больших, полушарий заключается в следующем: ретикулярная формация первично включена в контроль специфических действий, но отдельные ее ядра имеют непосредственный активирующий эффект на кору мозга. Этот эффект опосредован норадренергической системой голубого пятна, расположенного в дорсальной части моста и являющегося частью ретикулярной

формации. Нейроны этого ядра посылают широко ветвящиеся аксоны в неокортекс, гиппокамп, таламус, кору мозжечка, мост, продолговатый мозг, что обеспечивает воздействие ядра на эти значимые структуры мозга. Активность нейронов голубого пятна коррелирует с ответом на внешние воздействия.

Кроме ретикулярной формации среднего мозга за регуляцию уровня бодрствования отвечают структуры базальной области переднего мозга, анатомической особенностью которых является моносинаптическая связь с корой. Стимуляция этих структур способствует синхронизации электрической активности на ЭЭГ и приводит к засыпанию экспериментального животного. Стимуляция базального ядра Мейнерта, где находятся холинергические нейроны, увеличивает кровоток в коре.

К другим структурам, непосредственно участвующим в регуляции бодрствования, относится стриопаллидарная система, таламус и лимбическая система.

Таким образом, ретикулярная формация среднего мозга имеет организующее значение, формируя определенную фоновую активность, зависящую от внешней стимуляции, а остальные структуры включены в модуляцию этого состояния, создавая своей активностью конкретный уровень активации.