zabika.ru 1 2




ТЕМА 9


Часть первая.

Биология

Предбиологические структуры, представляющие собой гигантские органические молекулы, являются пределом химической эволюции вещества. Следующий и принципиально иной уровень сложности организации материи по сравнению с атомарно-молекулярным уровнемэто живая материя, живая природа. Жизнь во всех формах является объектом биологии, поэтому, имея все живое, можно говорить о биологическом уровне организации материи.


Биологию можно определить как науку о живом, о строении живой материи и процессах с ее участием, формах и развитии живого, о распространении живых организмов и их природных сообществ, взаимосвязях живой и неживой природы.
Существуют одновременно три направления биологии:


  1. Описательно-натуралистическая (традиционная) – ее метод – тщательное наблюдение и описание явлений природы, а главная задача – их классифицирование.




  1. Физико-химическая биология – сформировалась благодаря экспериментальным тенденциям. Исследуется молекулярный уровень живого, а также структура и функции живых систем на всех остальных уровнях организации.



  1. Эволюционная биология – изучает наиболее характерное свойство живого – его способность развиваться и совершенствоваться. Ее истоки лежат в традиционной биологии. Начало положил Дарвин, создав теорию естественного отбора. Современная эволюционная биология имеет задачей последовательное развитие представлений об увеличении многообразия и сложности живого, включая раскрытие деталей механизма эволюции и научное решение проблемы происхождения жизни.


Структурные уровни организации живой материи. Необходимые свойства живого.

Структурные уровни:


  1. Молекулярно-генетический.

На этом уровне совершается скачок от атомарно-молекулярного уровня неживой материи к макромолекулам живого. Белки – органические соединения, входящие в состав всех живых организмов. Белки являются биополимерными макромолекулами, так как состоят из большого числа повторяющихся и сходных по структуре низкомолекулярных соединений (мономеров). Перестановки и различные сочетания мономеров в длинных полимерных цепях обеспечивают множество вариантов молекул белка и придают ему разнообразные свойства. В состав белка входит 20 аминокислот-мономеров.

Первоначально считалось, что фундаментальную основу жизни составляют именно белковые молекулы. Однако, дальнейшие исследования показали, что наиболее важным отличием живого от неживого на молекулярном уровне является наличие веществ, обладающих свойствами кислот и названных нуклеиновыми кислотами. Будучи выделенными из ядра клетки, один их тип получил название рибонуклеиновых кислот РНК, другой – дезоксирибонуклеиновых ДНК. Удалось доказать, что ДНК обладают способностью сохранять и передавать наследственную информацию организмов

  1. Клеточный уровень.

Любой живой организм состоит из клеток. В простейшем случае - из единственной клетки (бактерии, амебы). Клетка является мельчайшей элементарной живой системой и первоосновой строения, жизнедеятельности и размножения всех организмов. Клетки всех организмов сходны по строению и составу веществ. Клетки обладают разнообразием форм, размеров, функций. Существуют клетки, не содержащие ядра - прокариоты. Исторически они являются предшественниками клеток с развитой структурой, то есть клеток, имеющих ядро – эукариотов. Следует отметить также, что к миру живого относятся также и вирусы – мельчайшие неклеточные организмы размером примерно в 50 раз меньше бактерий. Они находятся на границе между живой и неживой материей. Не имея клеточной структуры, они способны воспроизводить себя, внедряясь в среду чужих клеток.


  1. Тканевый уровень.

Совокупность клеток и неклеточных структур, объединённых общим строением, функцией и происхождением, образует живую ткань. Из тканей состоят различные органы живых организмов.

4. Организменный уровень.

Система совместно функционирующих органов образует организм. В отличие от предыдущих уровней на организменном уровне проявляется большое разнообразие живых систем. Организменный уровень называют также онтогенетическим. Онтогенез – индивидуальное развитие организмов, охватывающее все изменения от зарождения до смерти.

5 . Популяционно-видовой уровень.

Этот уровень образован совокупностью видов и популяций живых систем. Вид – это группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию и дающему в ряду поколений плодовитое потомство. Вид состоит обычно из нескольких популяций. Популяция – это совокупность организмов одного вида, длительно занимающих определенное пространство и обладающих единым генофондом (совокупностью генов). На уровне популяций реализуется биологический эволюционный прогресс.

  1. Биоценотический уровень.

Образован биоценозами – исторически сложившимися устойчивыми сообществами популяций различных видов, связанных друг с другом и окружающей средой совместным обменом веществ.

  1. Биосферный уровень.

Совокупность биоценозов образует биосферу планеты Земля – область существования всего живого.

Отдельные структурные уровни живого являются объектами изучения для отдельных биологических наук (цитология, гистология, экология и т.д.).

Необходимые свойства живого.

Живая природа (коротко жизнь) – это такая форма организации материи на уровне макромира, которая резко отличается от других форм существования материи сразу многими признаками. Существенными оказываются все признаки и ни одним из них нельзя пренебречь. В то же время, до сих пор не существует строго определения, что же такое жизнь. И все же рассмотрим несколько из них:


Прежде всего, любой живой объект является макроскопической системой – совокупностью взаимодействующих элементов, которая обладает свойствами, отсутствующими у элементов, образующих этот объект.

Академик М.В. Волькенштейн дал следующее определение жизни: «Жизнь есть форма существования макроскопических гетерогенных открытых сильнонеравновесных систем, способных к самоорганизации и самовоспроизведению». Рассмотрим отдельные положения этой формулировки.

Макроскопичность живого обозначает, что любой живой организм, начиная с бактерии, или же его самостоятельно функционирующая подсистема должны содержать большое число атомов. Иначе упорядоченность, необходимая для жизни, разрушилась бы флуктуауциями.

Гетерогенность означает, что организм образован из множества различных веществ.

Открытость живой системы проявляется в непрерывном обмене энергией и веществом с окружающей средой. Самоорганизация возможна лишь в открытых сильнонеравновесных системах.
К числу необходимых и существенных свойств живого относят следующие:

1.Живые организмы являются высокоорганизованными.

2.Для поддержания достигнутого уровня упорядоченности, живые системы могут существовать только как неравновесные и незамкнутые, открытые системы. Для осуществления связи с окружающей средой живые организмы прямо или косвенно используют солнечную энергию.

Основную роль в осуществлении обмена веществ (метаболизма) в живых организмах играют белковые соединения. Замечательным свойством белков является их высокая способность к активному взаимодействию с другими веществами.

3. Ярко выраженное свойство живого, практически не присутствующее у неживых объектов: способность образовывать органические вещества из неорганических.

4. Живые организмы в отличие от неживых, в процессе своего развития быстро усложняются. Это свойство к усложнению и дальнейшему усовершенствованию проявляется не только на уровне филогенеза, но и на уровне онтогенеза.


Филогенез – процесс исторического развития мира живых организмов, их родов, семейств, отрядов и т.д.

Онтогенез – индивидуальное развитие организма, совокупность преобразований, претерпеваемых организмом от рождения до смерти.

5.Способность живого к воспроизведению, размножению. На химическом уровне этот признак живого связан со свойствами копирования и самовоспроизведения нуклеиновых кислот, входящих в состав всех живых организмов (наряду с белками).

Именно нуклеиновые кислоты обеспечивают способность живых организмов передавать потомкам информацию, необходимую для жизни, развития и размножения. Данная информация содержится в образуемых из нуклеиновых кислот генах мельчайших единиц наследственности.

Однако в процессе передачи информации потомству ее содержание не остается неизменным – мутирует. Под влияние мутаций потомки оказываются не только похожими на своих родителей, но и отличаются от них, что обеспечивает развитие вида.
ОБОБЩИМ.

Отличительные признаки живого:

А) метаболизм (обмен веществ);

Б) способность к передаче наследственной информации и самовоспроизведению; В) изменчивость под воздействием мутаций.

Г) Признак, который ярче выражен у живых организмов, чем у не живых объектов: способность образовывать органические вещества из неорганических.

Д) И еще важное свойство живого: фундаментальный признак, присущий только живой материи, ее неотъемлемое свойство – оптическая молекулярная ассиметрия биомолекул и нуклеиновых кислот, то есть отсутствие зеркальной симметрии у биомолекул. Называется это свойство молекулярная киральность(хиральность).

Органические молекулы в природе существуют в виде «правого» и «левого» зеркальных изомеров. Во вселенной наблюдается одинаковое количество тех и других изомерных форм, что обеспечивает равновесное (устойчивое) состояние органических соединений. В то же время живое вещество состоит из изомеров только однонаправленной ориентировки: аминокислоты в живом веществе только левые, нуклеиновые кислоты только правые. (Аминокислоты - кирпичики из которых строятся белки, нуклеиновые кислоты – органические полимеры. Их различают два вида ДНК и РНК). Таким образом существование жизни связанно с нарушением зеркальной симметрии органических соединений и формированием молекул, находящихся в структурном неравновесии. Известно, что прекращение жизни (гибель организма) ведет к уравниванию количества одинаково ориентированных молекул, то есть к восстановлению равновесия (симметрии). Развитие жизни приводит к разрастанию неравновесия.



Концепция возникновения жизни.
Теории, касающиеся возникновения жизни на Земле, разнообразны и до сих пор окончательно не подтверждены. Часть из них уже отвергнута в ходе научно-исторического прогресса. К основным существовавшим и существующим относятся следующие:


  1. Креационизм. Жизнь возникла в результате акта божественного творения. Эта концепция основана на вере и поэтому не относится к области науки.

  2. Концепция самозарождения. Органическая жизнь возникает спонтанно из неживого вещества.

  3. Теория стационарного состояния. Жизнь существовала всегда.

  4. Космическое происхождение - панспермия. Жизнь существует в космосе вечно и переносится с одной планеты на другую. Теоретическая возможность подтверждается обнаружением следов органических соединений в метеоритном и кометном веществе.

  5. Абиогенное происхождение жизни. Принятая в современной науке, теория подразумевает возникновение жизни под действием естественных причин в результате длительного процесса космической, геологической, химической эволюции.

Рассмотрим подробнее эти теории.

Креационизм. Теория творения утверждает, что жизнь была создана сверхъестественным существом в определённое время. Креационная модель, в отличие от эволюционной, предполагает, что все основные системы природы были созданы одновременно и в совершенном виде. Всё существующее, включая частицы атомов, организмы людей и животных, вещества планеты, изначально создано таким, каким мы его сейчас наблюдаем. Креационизм утверждает, что в природе действует правило, согласно которому совершенный порядок ухудшается, приходит в упадок по мере выполнения своего предназначения.

Процесс божественного сотворения мира мыслится как имевший место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения. Этого достаточно для того, чтобы вынести всю концепцию божественного творения за рамки научного исследования. Наука занимается только теми явлениями, которые поддаются наблюдению, а поэтому она никогда не будет в состоянии ни доказать, ни опровергнуть эту концепцию.


Концепция самозарождения относится к устаревшим гипотезам. Представления о спонтанном зарождении жизни возникали как альтернатива креационизму в древнем Китае, Вавилоне, Египте. Еще Аристотель (384-322 г.г до н.э.), развивая своё учение о «лестнице природы», полагал, что определённые частицы любого вещества содержат активное начало, из которого может развиться живой организм. В качестве наиболее распространенных примеров можно вспомнить мнения о появлении мушек-дрозофил из кислых фруктов или мышей из гнилой соломы.

Лишь в 17-м веке был сформулирован принцип биогенеза, опровергавший самозарождение - жизнь может происходить только из предшествовавшей жизни. В 1862 г. Луи Пастер доказал верность этого принципа. Однако на принципе биогенеза невозможно сформулировать теорию зарождения жизни, так как возникает проблема появления самого первого живого организма.

Теория стационарного состояния. Жизнь существовала всегда. Согласно этой теории, Земля никогда не возникала, а существовала вечно. Она всегда способна поддерживать жизнь, а если и изменялась, то очень мало. Виды тоже существовали всегда. Постоянно совершенствующиеся методы датирования возраста Земли дают всё более высокие оценки, и это позволяет сторонникам этой гипотезы полагать, что Земля существовала всегда. Виды не изменяются и у них только две возможности - изменение численности или вымирание. В качестве подтверждения используется, например, находка живого ископаемого - кистепёрой рыбы - латимерии, которая как считалось, вымерла около 70 млн. лет назад. Большая часть доводов в пользу этой гипотезы связана с такими неясными аспектами эволюции, как существование разрывов в палеонтологической летописи.

Космическое происхождение - панспермия. Панспермия - гипотеза о повсеместном распространении во Вселенной зародышей живых существ. Согласно панспермии, в мировом пространстве рассеяны зародыши жизни (например, споры микроорганизмов), которые движутся под давлением световых лучей, и, попадая в сферу притяжения планеты, оседают на её поверхности и закладывают на этой планете начало живого. Жизнь занесена на планету извне. Эта гипотеза не предлагает никакого механизма для объяснения первичного возникновения жизни. Современный вариант этой идеи можно рассмотреть на примере гипотезы Фреда Хойла о возможности существования микроорганизмов в межзвёздном пространстве. Согласно его представлениям, облака межзвёздной пыли заселены бактериями и спорами, которые и были внесены на Землю около 4.5 млрд. лет назад. Он рассчитал, что ежегодно в верхнюю атмосферу Земли поступает 1018 космических спор. Кометы и астероиды являются переносчиками жизни.


Теория абиогенного происхождения жизни основана на процессе биогеохимической эволюции. Жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся химическим и физическим законам. Теория происхождения первых живых существ из неживой материи была выдвинута Пфлюгером, Дж. Холдейном и Р. Бейтнером, но особенно детально была разработана советским биохимиком академиком А. И. Опариным (1894-1980). Абиогенную теорию возникновения жизни на Земле поддерживают очень многие ученые,

Гипотеза А. И. Опарина о возникновении жизни на Земле опирается на представление о постепенном усложнении химической структуры и морфологического облика предшественников жизни (пробионтов) на пути к живым организмам. На стыке моря, суши и воздуха создавались благоприятные условия для образования сложных органических соединений. В концентрированных растворах белков, нуклеиновых кислот могут образовываться сгустки, подобные водным растворам желатина.

А. И. Опарин назвал эти сгустки коацерватными каплями или коацерватами. Коацерваты - это обособленные в растворе органические многомолекулярные структуры. Это еще не живые существа. Их возникновение рассматривают как стадию развития преджизни.

Наиболее важным этапом в зарождении жизни было возникновение механизма воспроизведения себе подобных и наследования свойств предыдущих поколений. Это стало возможным благодаря образованию сложных комплексов нуклеиновых кислот и белков. Нуклеиновые кислоты, способные к самовоспроизведению, стали контролировать синтез белков, определяя в них порядок аминокислот. А белки-ферменты осуществляли процесс создания новых копий нуклеиновых кислот. Так возникло главное свойство, характерное для жизни - способность к воспроизведению подобных себе молекул.

Жизнь возникла только тогда, когда начал действовать механизм репликации (механизм копирования генетического материала). Как произошел качественный скачок от неживого к живому, гипотеза Опарина совершенно не объясняет. Самое трудное для этой теории – объяснить появление способности живых систем к самовоспроизведению. Гипотезы по этому вопросу пока малоубедительны. Астроном Ф.Хойл высказал мнение, что мысль о возникновении живого в результате описанных выше случайных взаимодействий молекул «столь же нелепа и неправдоподобна, как утверждение, что ураган, пронесшийся над местной свалкой, может привести к сборке Боинга – 747».


Центральным вопросом концепции биохимической эволюции является вопрос о том, какова была предбиологическая система.

Первоначальная гипотеза основывалась на идее голобиоза, то есть первичности образования структуры типа клеточной, наделенной способностью к элементарному обмену веществ. Согласно Опарину, на поверхности образовывались поверхностно обособленные гелевые структуры (коацерваты), студенистые смеси из белков и других высокомолекулярных соединений. Это было тем центральным событием, которое предшествовало началу биогенеза.

В современной биологии голобиозом называют процесс, направленный на образование и обновление структуры клеток и тканей.

Альтернативный подход к данной проблеме использован в группе гипотез, утверждающих первичность возникновения молекулярной системы со свойствами генетического кода - первичности одной из двух типов информационных молекул ДНК и РНК и установлена первичность РНК. Это идея генобиоза, получившая наибольшее признание на современном этапе развития теории биохимической эволюции. В рамках такого подхода была установлена возможная первичность РНК как информационной молекулы, способной саморазмножаться – реплицироваться. При наличии таких молекул, служащих матрицами, из растворенных в окружающей воде веществ синтезировались копии исходной молекулы. Таким образом, возникали новые молекулы РНК, совершенно тождественные исходной молекуле – матрице. Иными словами, происходил процесс, называемый передачей генетической информации. Именно такой процесс закрепился в древнейшей эволюции живых существ. Следующим шагом было присоединение к молекулам РНК аминокислот – тех кирпичиков, которые строят белки. Так возникли первые нуклеопротеины, содержащиеся в качестве важнейшего компонента в любом организме. Предполагается, что аминокислоты в комплексе с РНК и образовали предка современных белков – протобелок, игравший роль фермента (все ферменты имеют белковую природу). Он способствовал точности и быстроте репликации РНК, поэтому комплекс «РНК – белок» закреплялся и сохранялся. Но еще важнее то, что этот протобелок сделал возможным синтез на молекуле РНК другой важнейшей нуклеиновой кислоты – ДНК, что было важным шагом в возникновении жизни на Земле.


Но переход эволюции от аминокислоты к живой клетке до сих пор остается непознанным.

Итак, генобиоз - это методологический подход в вопросе происхождения жизни, основанный на убеждении в первичности макромолекулярной системы со свойствами первичного генетического кода.

Первоначально допускалась возможность случайной сборки: в результате многократных актов взаимодействия простых органических веществ случайно образовалась молекула, способная нести и передавать генетическую информацию. Однако простые расчеты показали, что вероятность подобного процесса имеет порядок 1/ 10 2000 , и за время, отведенное геологической историей для синтеза простейших организмов, осуществить его случайным образом практически невозможно.

Современная точка зрения на биохимическую эволюцию базируется на идеях о самоорганизации в открытых сильнонеравновесных системах. Основными характеристиками процесса саморазвития (по мнению И.Р. Пригожина, создавшего теорию самоорганизации) являются как постепенная, плавная эволюция, так и ее всплески в виде взрывов, революций и катастроф, ведущих к качественным сдвигам в развитии материи. В этих процессах велика роль и случайности, подготовленной долгим ходом закономерной эволюции.

Итак, можно выделить четыре этапа предположительного сценария перехода неживого к живому.


  1. Первый этап возникновения жизни связан с химической эволюцией. Это этап синтеза исходных органических соединений из неорганических веществ в условиях первичной атмосферы и состояния поверхности ранней Земли – абиогенный синтез низкомолекулярных органических соединений из неорганических.

  2. Второй этап связан с синтезом биополимеров из накопившихся органических соединений.
  3. Третий этап связан с формированием у органических соединений способности к самовоспроизведению. Это процессы самоорганизация сложных органических соединений, возникновение на их основе и эволюционное совершенствование процессов обмена веществ и воспроизводства органических структур, завершившихся созданием простейшей клетки.


  4. Возникновение фотосинтеза.

Возникновение живой природы – это следствие процесса самоусовершенствования, самоорганизации материи. Оно происходило одновременно с зарождением и развитием самой планеты Земля. На всех этапах ее эволюции сложное возникало из простого.

Часть вторая.
Принципы биологической эволюции. Теория Ч. Дарвина.

Под биологической эволюцией понимают процесс исторического развития живого мира от древних форм жизни до современных и будущих форм. Сущность процесса эволюции проявляется в непрерывном приспособлении биологических видов к разнообразным условиям окружающей среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Можно коротко сказать, что биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к сложным.

Решающий вклад в становление эволюционной концепции в биологии был сделан

Ч. Дарвином. Он сумел выделить три принципиальных фактора эволюционного развития живого: изменчивость, наследственность, естественный отбор.

Эти принципы базируются на следующих выводах из наблюдений над миром живого.

  1. В любой популяции всегда наблюдается изменчивость составляющих ее особей. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живого и проявляется постоянно.

  2. Некоторые из этих изменений наследуются потомством

  3. Обычно рождается значительно большее число организмов, чем доживает до размножения. Причем выживают и дают большее потомство чаще те особи, которые обладают более благоприятными для борьбы за существование сочетанием индивидуальных унаследованных качеств. Таким образом, природа осуществляет отбор признаков, способствующих приспособлению вида к изменяющимся условиям существования.

Естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, - основной фактор эволюции, направляющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными после смены многих поколений.


Однако на основе дарвинизма весь комплекс эволюционных изменений обьяснить не удавалось. В ходе развития биологии классическое дарвиновское учение было значительно дополнено и уточнено. Ключевые положения этого учения получили обоснование с молекулярно-генетической точки зрения. В результате возникла современная синтетическая теория эволюции (СТЭ).

Современная молекулярная биология установила, что изменчивость проявляется на генетическом, молекулярном уровне в виде так называемых мутаций. Происходит изменчивость непредсказуемо под воздействием внутренних и внешних случайных факторов (генная инженерия привнесла в изменчивость плановое начало). Мутационный процесс обуславливает разнообразие особей в популяции. Случайный по своей природе, он не может задавать направление эволюции.

Фактором, определяющим направление эволюции, служит естественный отбор. Без естественного отбора случайные мутации постепенно приводили бы к размыванию совокупности признаков – фенотипа. Фенотип – совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в результате его индивидуального развития. Складывается в результате взаимодействия наследственных факторов и условий внешней среды.

Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, то есть складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды.
В настоящее время известны три формы естественного отбора: дизруптивный, движущий и стабилизирующий.

Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам. Стабилизирующий отбор – это отбор, при котором в популяции становится преобладающим оптимальный для конкретных условий фенотип. (Отбор в пользу средних значений). Фенотип – совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе его индивидуального развития. Складывается в результате взаимодействия наследственных свойств организма – генотипа и условий среды обитания.


Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Движущий отбор. Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором - проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения генотипа в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение генотипа другим генотипом. Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.

В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!).

Если при стабилизирующем отборе преимущество имеют особи со средними значениями свойств и признаков организма, то механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.


Дизруптивный отбор. При стабилизирующем отборе преимуществом обладают особи со средним проявлением признаков, при движущем – одна из крайних форм. Теоретически мыслима еще одна форма отбора – дизруптивный или разрывающий отбор, когда преимущество приобретают обе крайние формы. В определенных ситуациях дизруптивный отбор по признакам, связанным особенностями экологии (временем размножения, предпочтением разных видов корма, разных местообитаний) может приводить к образованию экологически обособленных рас внутри вида и затем к видообразованию.

Дизруптивный отбор - форма естественного отбора, которая расчленяет ранее единую популяцию на две и более популяции и ведет к образованию новых видов.
Эволюция - единый процесс. Но в СТЭ различают два ее уровня: микроэволюцию (на популяционно-видовом уровне) и макроэволюцию (на видовом уровне).

Микроэволюция происходит за относительно недолгое время на ограниченных территориях. Она протекает в популяциях и завершается видообразованием.

В макроэволюции же проявляются самые общие закономерности и направление исторического развития, как всей совокупности живого, так и отдельных надвидовых групп.
В СТЭ признано, что элементарной единицей эволюции является популяция, а не вид (как считалось ранее).

Микроэволюционные изменения доступны непосредственному наблюдению.

Образование видов происходит двумя путями:

1.разделение исходного вида на два и более новых.

2.гибридизация, то есть объединение двух различных наборов генов (генотипов) и образование гибрида.
Важным фактором микроэволюции являются популяционные волны и изоляция.

Популяционные волны представляют собой колебания численности особей в популяциях под воздействием множества меняющихся условий (климатических, урожайности кормов и др.) В периоды сильного уменьшения численности популяции резко изменяется концентрация редко встречающихся мутаций и генотипов, что повышает их роль в отборе и эволюции.


Изоляция проявляется в резком ограничении скрещивания особей разных популяций. Эволюционная суть изоляции состоит в разрыве единого генофонда вида на нескольких изолированных популяций, является обязательным условием эволюционного процесса.
К макроэволюционным закономерностям относятся:

1.Прогрессивная направленность эволюции. Она выражается в появлении организмов со все более высоким уровнем организации и большей способностью приспосабливаться. В ходе эволюции образовались организмы разного уровня сложности – от простейших одноклеточных до млекопитающих. Все эти уровни ( не путать с видами) представлены в живом мире и продолжают эволюционировать. На сегодняшний день высший уровень сложности связан с появлением мыслящего существа – человека.

2.Неравномерность темпов эволюционного прогресса определяется сложным сочетанием внутренних факторов и изменяющихся условий окружающей среды. Крупное качественно новое изменение в строении и функциях (фенотипе) является мощным стимулятором эволюции, рождающим новые формы отбора. Такие изменения могут дать подавляющее преимущество в борьбе за существование и быстро привести к появлению новой группы организмов. Затем темпы эволюции этой группы могут и не оставаться столь высокими.
Неверно было бы думать, что все ранее существовавшие виды живого должны вместе составлять некую единую последовательную цепь, протянувшуюся с прошлое к настоящему и в будущее. Многие виды в процессе эволюции исчезают, представляя тупиковые ветви эволюционного дерева. Исчезнувшие виды никогда не восстанавливаются в прежней форме в последствии. В этом сущность принципа необратимости эволюции.

С ходом времени СТЭ или неодарвинизм в эволюционной биологии стал догмой и естественный отбор стал рассматриваться как единственная движущая сила эволюционного процесса. Другие факторы, такие как мутационный процесс и случайный дрейф генов, в лучшем случае рассматривались как минорные составляющие. В результате появились разновидности неодарвинизма. Перечислим некоторые из них.

1. Нейтральная теория молекулярной эволюции.


Теория нейтральной эволюции, основным разработчиком которой является Мотоо Кимура, предполагает, что в эволюции важную роль играют случайные мутации, не имеющие приспособительного значения. В частности, в небольших популяциях естественный отбор, как правило, не играет решающей роли. Теория нейтральной эволюции хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет, к примеру, оценивать время расхождения видов. Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признают ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяют некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные М. Кимурой.

2. Экосистемная теория эволюции.

Под этим термином понимают систему представлений и подходов к исследованию эволюции, акцентирующих внимание на особенностях и закономерностях эволюции больших экосистем: биоценозов, биомов (совокупность видов растений и животных одного района, включает в себя несколько биоценозов) и биосферы в целом, а не таксонов (видов, семейств, классов и т.д.). Таким образом, эта теория рассматривает эволюцию сообществ, которая также влияют на эволюцию вида.


В сложившемся сообществе виды тесно "притерты" друг к другу, взаимно адаптированы; все ниши заняты; "свободных мест" нет (или мало). Видам просто некуда эволюционировать в одиночку, точнее говоря, замедляется хаотическая, непредсказуемая, "некогерентная" эволюция. Изменения одного вида могут происходить только одновременно с изменениями другого, они направляются и регулируются сообществом. Происходит все более точная "притирка" видов друг к другу, возникают коадаптация и симбиотические отношения.

Коадаптация - связанное приспособление видов в ходе коэволюции (сопряженной эволюции), направленное к взаимной выгоде, усиливающее межвидовые полезные связи в сообществе. Классическим примером коадаптации служит сопряженная эволюция цветковых растений и многих насекомых, птиц колибри, грызунов и растений и т. п. Коэволюция - эволюционные взаимодействия организмов разных видов, не обменивающихся генетической информацией, но тесно связанных биологически.

В предельном случае такое симбиотическое сообщество может даже превратиться в новый организм. Так, грибы в результате симбиоза с водорослями превратились в лишайники; термиты появились в результате союза насекомых и переваривающих целлюлозу простейших, а жвачные животные – таких же простейших с некоторыми копытными, которые за счет симбиоза научились питаться грубой растительной пищей.

Роль симбиоза в эволюции гораздо больше, чем обычно считают. И совершенно ясно, что все симбиотические организмы развились из "кусочков" сообществ, из комплексов хорошо "притертых" друг к другу видов. Современная экосистемная теория эволюции базируется, в основном, на работах советских и российских эволюционистов: В. А. Красилова, С. М. Разумовского, А. Г, Пономаренко, В. В. Жерихина и др.


Из наиболее современных следует упомянуть эпигенетическую теорию эволюции, основные положения которой также были сформулированы российским ученым М.А.Шишкиным на основе идей И.Шмальгаузена и К.Уоддингтона в 1987 году. Эта теория сложна для неспециалистов и пока не воспринята даже научным сообществом.
Основные понятия:
Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой.



следующая страница >>